Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Глюконеогенез

Некоторые ткани, такие, как мозг и эритроциты, зависят от постоянного снабжения глюкозой. Если получаемое с пищей количество углеводов недостаточно, необходимая концентрация глюкозы в крови может поддерживаться некоторое время за счет расщепления гликогена печенью (см. с. 158). Если истощены также и эти запасы, в печени запускается синтез глюкозы de novo, глюконеогенез (см. с. 302). Наряду с печенью высокой глюконеогенезной активностью обладают также клетки почечных канальцев (см. с. 320). Исходными соединениями в глюконеогенезе являются аминокислоты мышечной ткани. При длительном голодании это приводит к массивному распаду мышечного белка. Другими важными исходными веществами для синтеза глюкозы служат лактат, образующийся в эритроцитах и мышечной ткани при недостатке О2 , а также глицерин, образующийся при расщеплении жиров. Напротив, жирные кислоты не могут трансформироваться в глюкозу в организме животных, так как в данном случае деградация жирных кислот не является анаплеротическим процессом (см. с. 140). В организме человека за счет глюконеогенеза образуется несколько сотен граммов глюкозы в сутки.

Глюконеогенез

А. Глюконеогенез

Многие реакции глюконеогенеза катализируются теми же ферментами, что и процессы гликолиза (см. с. 152). Некоторые ферменты специфичны для глюконеогенеза и синтезируются только по мере необходимости под воздействием кортизола и гпюкагона (см. с. 160). На схеме представлена только эта группа ферментов. В то время как гликолиз протекает в цитоплазме, глюконеогенез происходит также в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме.

Первые стадии реакционной цепи протекают в митохондриях. Причиной такого «обходного» пути является неблагоприятная константа равновесия пируваткиназной реакции (см. с. 152). Для перевода пирувата непосредственно в фосфоенолпируват(PEP) недостаточно энергии расщепления АТФ. Пируват, образующийся из лактата или аминокислот, переносится в матрикс митохондрий и там карбоксилируется в оксалоацетат в биотинзависимой реакции, катализируемой пируваткарбоксилазой [2]. Оксалоацетат является промежуточным метаболитом цитратного цикла. Поэтому аминокислоты, которые включаются в цитратный цикл или конвертируются в пируват, могут непосредственно превращаться в глюкозу (глюкогенные аминокислоты, см. с. 182).

Оксалоацетат, образующийся в митохондриальном матриксе, восстанавливается в малат [3]. который может переноситься в цитоплазму с помощью специальных переносчиков (см. с. 214). Оксалоацетат может также переноситься из митохондрии в цитоплазму после переаминирования в аспартат (малатный челночный механизм, см. с. 206).

В цитоплазме малат вновь превращается цитоплазматической малатдегидрогеназой в оксалоацетат, который в реакции, катализируемой ГТФ-зависимой РЕР-карбоксикиназой [4], переводится в фосфоенолпируват. Последующие стадии до фруктозо-1,6-дифосфата представляют собой модификации соответствующих реакций гликолиза. При этом для образования 1,3-дифосфоглицерата дополнительно расходуется АТФ.

Две глюконеогенез-специфичные фосфатазы отщепляют по очереди фосфатные остатки от фруктозо-1,6-дифосфата. Промежуточной стадией является изомеризация фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат, одна из реакций гликолиза. Глюкозо-6-фосфатаза печени [5] является мембранным ферментом, локализованным внутри гладкого эндоплазматического ретикулума. Перенос глюкозо-6-фосфата в эндоплазматический ретикулум и возврат образующейся глюкозы в цитоплазму осуществляется специфическими переносчиками. Из цитоплазмы глюкоза поступает в кровь.

Глицерин прежде всего фосфорилируется [7] в положении 3. Образующийся 3-глицерофосфат окисляется НАД+-зависимой дегидрогеназой [8] в дигидроксиацетон-3-фосфат, который далее включается в глюконеогенез.

Следующая Содержание Предыдущая

Еще по теме:

     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн