Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Фотосинтез: темновые реакции

А. Фотосистема II

Фотосинтетический перенос электронов у растений начинается с фотосистемы II (ФС II, см. с. 130). ФС II состоит из множества белковых субъединиц (окрашены в коричневый цвет), которые содержат связанные пигменты, т. е. молекулы красителей, участвующие в поглощении и передаче энергии света. На схеме приведены лишь наиболее важные пигменты, в числе которых специальный светопоглощающий хлорофилл (реакционный центр P680 ). Соседний феофитин (хлорофилл, не содержащий ионов Mg2+) и два связанных пластохинона (QA и QB). Третий хинон (QP) связан не с ФС II, а принадлежит к пластохиноновому «пулу». Белые стрелки указывают направление электронного потока от молекул воды к QP. Только около 1% молекул хлорофилла в ФС II непосредственно участвуют в фотохимическом переносе электронов (см. с. 130). Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны (окрашен в зеленый цвет). Энергия квантов света, накопленная в комплексе, передается в реакционный центр, где и утилизируется.

Фотосинтез: фотосистема II, окислительно-восстановительные ряды; Цикл Кельвина;

На рис. 2 постадийно показан фотосинтетический электронный транспорт в ФС II. Поступающая от светособирающей антенны анергия света (а) переводит электрон реакционного центра молекулы хлорофилла в возбужденное «синглетное состояние». Возбужденный электрон немедленно переносится на соседний феофитин. Вследствие этого в реакционном центре остается «электронная дыра», т. е. положительно заряженный радикал Р680 (б). Эта дыра заполняется электроном, который отнимается от молекулы воды водорасщепляющим ферментом (б). Возбужденный электрон переносится с феофитина через QA на акцептор QB, переводя его в семихиноновый радикал (в). QB восстанавливается вторым возбужденным электроном до гидрохинона (г) и, наконец, обменивается на окисленный хинон (QP) из пластохинонового пула. Дальнейший транспорт электронов пластохинонового пула протекает, как представлено в предыдущем разделе и на схеме Б.

Б. Окислительно-восстановительные ряды

Из стандартных потенциалов Еo' (см. с. 38) наиболее важных окислительно-восстановительных систем световых реакций следует, что для переноса электронов от Н2О на НАДФ+ необходимы два процесса возбуждения. После возбуждения в ФС II Еo' возрастает примерно от -1 В до положительных величин для пластоцианине, т. е. энергия электронов должна повышаться в ФС I еще раз. Если НАДФ+ недоступен, фотосинтетический электронный транспорт все же можно использовать для синтеза АТФ. При циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от ферредоксина (Fd) через пластохинонный пул на b/f-комплекс. Эта разновидность электронного транспорта не приводит к образованию НАДФН, а формирует протонный градиент и тем самым обеспечивает синтез АТФ.

В. Цикл Кальвина

Синтез гексоз из CO2 представлен здесь схематически, а полная схема реакции дана на рис. 395. Собственно фиксация СО2, т. е. включение CO2 в органические соединения, катализируется рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой. Этот, по-видимому, наиболее распространенный на земле фермент, превращает рибулозо-1,5-дифосфат, CO2 и воду в две молекулы 3-фосфоглицерата, которые затем через 1,3-дифосфоглицерат и 3-фосфоглицерат превращаются в глицеральдегид-3-фосфат. Таким образом, из 6 молекул CO2 образуются 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата. Две молекулы этого промежуточного метаболита используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозо-6-фосфата (на схеме внизу справа). Из остающихся 10 молекул глицеральдегид-3-фосфата регенерируются 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата и цикл начинается снова. В цикле Кальвина АТФ расходуется для фосфорилирования 3-фосфоглицерата и соответственно рибулозо-5-фосфата. Второй продукт световой реакции, НАДФН, расходуется при восстановлении 1,3-дифосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат.

Следующая Содержание Предыдущая


     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн