|
![]() |
| ||||||||
![]() |
![]() |
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ,
синтез АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата, осуществляющийся в живых
клетках, благодаря энергии, выделяющейся при окислении орг. в-в в процессе клеточного
дыхания. В общем виде окислительное фосфорилирование и его место в обмене в-в можно представить схемой: АН2-орг. в-ва,
окисляемые в дыхат. цепи (т. наз. субстраты окисления, или дыхания), АДФ-аденозиндифосфат,
Р-неорг. фосфат. Поскольку АТФ необходим
для осуществления мн. процессов, требующих затраты энергии (биосинтез, совершение
мех. работы, транспорт в-в и др.), Окислительное фосфорилирование играет важнейшую роль в жизнедеятельности
аэробных организмов. Образование АТФ в клетке происходит также благодаря др.
процессам, напр. в ходе гликолиза и разл. типов брожения, протекающих
без участия кислорода. Их вклад в синтез АТФ в условиях аэробного дыхания составляет
незначит. часть от вклада окислительного фосфорилирования (ок. 5%). У животных, растений и
грибов окислительное фосфорилирование протекает в спе-циализир. субклеточных структурах-митохондриях (рис.
1); у бактерий ферментные
системы, осуществляющие этот процесс, находятся в клеточной мембране. Митохондрии окружены белково-фосфолипидной
мембраной. Внутри митохондрий (в т. наз. матриксе) идет ряд метаболич. процессов
распада пищ. в-в, поставляющих субстраты окисления АН2 для окислительного фосфорилирования. Наиб.
важные из этих процессов -трикарбоновых кислот цикл и т. наз. Механизм окислительного фосфорилирования можно представить
схемой: Перенос электронов (дыхание) где R-универсальная
газовая постоянная, T-абс. т-ра, F- число Фарадея. Величина Перенос электронов (дыхание)
Сопряжение окисления и
фосфорилирования через В дыхат. цепи имеется неск.
участков, к-рые характеризуются значит. перепадом окислит.-восстановит. потенциала
Обычно для характеристики
эффективности окислительного фосфорилирования используют величины Н+/2е или q/2e,
указывающие сколько протонов (либо электрич. зарядов) переносится через
мембрану при транспорте пары электронов через данный участок дыхат. цепи, а
также отношение Н+/АТФ, показывающее, сколько протонов нужно перенести
снаружи внутрь митохондрий через АТФ-синтетазу для синтеза 1 молекулы АТФ. Величина
q/2e составляет для пунктов сопряжения 1, 2 и 3 соотв. 3-4, 2
и 4. Величина Н+/АТФ при синтезе АТФ внутри митохондрий равна 2;
однако еще один Н+ может тратиться на вынос синтезированного АТФ4-
из матрикса в цитоплазму переносчиком адениновых нуклеотидов в обмен на АДФ
-3 . Поэтому кажущаяся величина Н+ / АТФнаружн равна
3. В организме окислительное фосфорилирование подавляется
мн. токсичными в-вами, к-рые по месту их действия можно разделить на три группы:
1) ингибиторы дыхат. цепи, или т. наз. дыхат. яды (см. Дыхание). 2) Ингибиторы
АТФ-синтетазы. Наиб. распространенные ингибиторы этого класса, употребляемые
в лаб. исследованиях, - антибиотик олигомицин и модификатор карбоксильных групп
белка дициклогексилкарбодиимид. 3) Т. наз. разобщители окислительного фосфорилирования. Они не подавляют
ни перенос электронов, ни собственно фосфорилирование АДФ, но обладают способностью
уменьшать величину Двигаясь через мембрану
в электрич. поле в ионизованной форме, разобщитель уменьшает Разобщающим действием обладают
также ионофоры (напр., грамицидин), повышающие электропроводность мембраны в
результате образования ионных каналов или в-ва, разрушающие мембрану (напр.,
детергенты). Окислительное фосфорилирование открыто В. А. Энгельгардтом
в 1930 при работе с эритроцитами птиц. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова
показали, что окислительное фосфорилирование сопряжено с переносом электронов в процессе дыхания; к такому
же заключению несколько позднее пришел Г. М. Калькар. Лит.: Рэкер Э.,
Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Ленинджер А., Основы биохимии,
пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 508-46; Страйер Л., Биохимия, пер. с англ.,
т. 2, М., 1985, с. 71-94; Николc Д., Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую
теорию, пер. с англ., М., 1985; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран,
М., 1989. А. А. Константинов. |
|
|||||||
![]() | ![]() | |||||||||
![]() © ХиМиК.ру | ![]() |
|