Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Поиск репетиторов
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Синтез АТФ

В дыхательной цепи электроны переносятся от НАДН или убихинона (QH2) на О2. Выделяющаяся энергия используется для создания протонного градиента на внутренней митохондриальной мембране (см. с. 142). Синтез АТФ сопряжен с обратным потоком протонов из межмембранного пространства в матрикс (см. с. 142).

Окислительно-восстановительная система дыхательной цепи; АТФ-синтаза;

А. Окислительно-восстановительная система дыхательной цепи

Электроны, передаваемые НАДН (NADH), не переносятся прямо на кислород. Они проходят по меньшей мере десять промежуточных окислительно-восстановительных систем, большинство из которых это связанные простетические группы в комплексах I, III и IV. Прежде всего поражает большое число коферментов, принимающих участие в переносе электронов. Как показано на с. 24, изменение свободной энергии ΔG в реакциях восстановления зависит только от разности окислительно-восстановительных потенциалов донора и акцептора. Наличие дополнительных окислительно-восстановительных систем между НАДН и О2 не приводит к изменению свободной энергии реакции. Общая величина энергии реакции (более 200 кДж/моль) разбивается на небольшие и более удобные «пакеты», величина которых определяется разностью окислительно-восстановительных потенциалов соответствующих промежуточных продуктов. Предполагается, что это разделение на пакеты обеспечивает дыхательной цепи удивительно высокий выход энергии, составляющий примерно 60%. На схеме представлены основные окислительно-восстановительные системы митохондриального электронного транспорта и их приблизительные окислительно-восстановительные потенциалы. Эти потенциалы важны для переноса электронов, так как для обеспечения спонтанного переноса члены окислительно-восстановительного ряда должны располагаться в порядке возрастания потенциалов (см. с. 38).

В комплексе I электроны переносятся от НАДН на ФМН (FMN, см. с. 108), а затем на железосодержащие белки (Fe/S-центры). Эти окислительно-восстановительные системы стабильны только в составе молекул белков. Они могут содержать от 2 до 6 ионов железа, образующих комплексы различного состава с неорганическим сульфидом и SH-группами остатков цистеина. На схеме показана структура так называемого Fe4S4-центра.

В переносе электронов принимают участие различные типы гемов. Гемы типа b соответствуют гемоглобинам (см. рис. 277). Гем с ковалентно связан с белком (см. с. 108), в то время как тетрапиррольное кольцо гема а изопренилировано и несет формильную группу. В комплексе IV непосредственно с кислородом взаимодействуют ион меди (CuB) и гем а3. Свойства кофермента Q и цитохрома с рассмотрены на с. 142.

Б. АТФ-синтаза

Н+-транслоцирующая АТФ-синтаза состоит из двух частей: встроенного в мембрану протонного канала (F0) из по меньшей мере 13 субъединиц и каталитической субъединицы (F1), выступающей в матрикс. «Головка» каталитической части образована тремя α- и тремя β-субъединицами, между которыми расположены три активных центра. "Ствол" структуры образуют полипептиды F0-части и γ-, δ- и ε-субъединиц головки.

Каталитический цикл подразделяется на три фазы, каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах. Вначале идет связывание АДФ (ADP) и Ρi (1), затем образуется фосфоангидридная связь (2) и, наконец, освобождается конечный продукт реакции (3). При каждом переносе протона через белковый канал F0 в матрикс все три активных центра катализируют очередную стадию реакции. Предполагается, что энергия протонного транспорта прежде всего расходуется на поворот γ-субъединицы, в результате которого циклически изменяются конформации α- и β-субъединиц.

Следующая Содержание Предыдущая


     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн