Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Поиск репетиторов
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Эритроциты: обмен веществ

Аэробные клетки получают энергию в виде молекулярного кислорода. В то же время из О2 постоянно возникают в небольших количествах токсичные вещества, так называемые активные формы кислорода [АФК (ROS от англ. reactive oxygen species)]. Эти соединения являются сильными окислителями или крайне реакционноспособными свободными радикалами (см. с. 20), которые разрушают клеточные структуры и функциональные молекулы. Особенно подвержены АФК-повреждению эритроциты, для которых из-за их транспортной функции характерна высокая концентрация кислорода.

Активные формы кислорода; Природные антиоксиданты; Эритроциты и обмен веществ;

А. Активные формы кислорода

Молекула кислорода2) содержит два неспаренных электрона и. таким образом, является бирадикалом. Однако неспаренные электроны расположены так, что молекула О2 остается относительно стабильной. Тем не менее, если молекула присоединяет дополнительный электрон (стадия а), образуется высоко реакционноспособный супероксид-радикал (•О2-) Следующая стадия восстановления (стадия б) приводит к пероксид-аниону (•О22-), который легко связывает протоны и вследствие этого переходит в пероксид водорода2О2). Присоединение третьего электрона (стадия в) ведет к расщеплению молекулы на ионы О2- и О- . В то время как О2- путем присоединения двух протонов образует воду, протонирование О- приводит к особо опасному гидроксил-радикалу (•ОН). Присоединение четвертого электрона и заключительное протонирование О- заканчивается образованием воды.

Образование АФК катализируют, например, ионы железа. АФК постоянно производятся при взаимодействии О2 с ФМН (FMN) или ФАД (FAD) (см. с. 108). Напротив, восстановление О2 цитохром с-оксидазой ничем не осложнено (протекает без накопления АФК), так как этот фермент не высвобождает промежуточные продукты в среду. Наряду с антиоксидантами (схема Б) имеются ферменты, которые также препятствуют образованию свободных АФК. Например, супероксид-дисмутаза [1] вызывает диспро-порционирование двух супероксид-радикалов на О2 и менее опасный Н2О2. Последний снова диспропорционируется на О2 и Н2О гемсодержащей каталазой [2].

Б. Природные антиоксиданты

Для защиты от АФК и других радикалов все клетки содержат антиоксиданты. Последние являются восстановителями, которые легко реагируют с окисляющими веществами и вследствие этого защищают более важные молекулы от окисления. К биологическим антиоксидантам принадлежат витамины С и Ε (см. сс. 352, 355), кофермент Q (см. с. 142) и некоторые каротиноиды (см. сс. 58, 352). Образующийся при разрушении гема билирубин (см. с. 196) также служит защитой от окисления. Особенно важен глутатион, трипептид Glu-Cys-Gly, находящийся почти во всех клетках в высокой концентрации. Глутатион содержит нетипичную γ-связь между Glu и Cys. Восстановителем здесь является тиольная группа цистеинового остатка. Две молекулы восстановленной формы (GSH, на схеме вверху) при окислении образуют дисульфид (GSSG, на схеме внизу).

В. Эритроциты и обмен веществ

Эритроциты также обладают системой (супероксид-дисмутаза, каталаза, GSH), способной инактивировать АФК и ликвидировать нанесенные ими повреждения. Для этого необходимы вещества, обеспечивающие поддержание в эритроцитах нормального обмена веществ. Метаболизм в эритроцитах в сущности ограничен анаэробным гликолизом (см. с. 148) и гексозомонофосфатным путем [ГМП (HMW)] (см. с. 154).

Образующийся при гликолизе АТФ служит прежде всего субстратом Na++-АТФ-азы, которая поддерживает мембранный потенциал эритроцитов. При гликолизе образуется также эффектор 2,3-ДФГ (см. с. 276). В ГМП образуется НАДФН+Н+, который поставляет Н+ для регенерации восстановленного глутатиона (GSH) из глутатион-дисульфида (GSSG) с помощью глутатион-редуктазы [3]. Восстановленный глутатион — самый важный антиоксидант эритроцитов, он служит коферментом при восстановлении метгемоглобина (см. с. 274) в функционально активный гемоглобин [4]. Важным защитным ферментом является также селенсодержащая глутатион-пероксидаза [5].

С помощью восстановленного глутатиона осуществляется детоксикация Н2О2, а также гидропероксидов, которые возникают при реакции АФК с ненасыщенными жирными кислотами мембраны эритроцитов.

Следующая Содержание Предыдущая

Еще по теме:

     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн