Липиды — большая группа веществ
биологического происхождения, хорошо растворимых в органических растворителях,
таких, как метанол, ацетон, хлороформ и бензол. В то же время эти вещества
нерастворимы или мало растворимы в воде. Слабая растворимость связана с
недостаточным содержанием в молекулах липидов атомов с поляризующейся
электронной оболочкой, таких, как О, N, S или P (см. с. 14)
Липиды подразделяются на омыляемые и
неомыляемые. Из огромного множества липидов здесь приведены лишь
некоторые представители. Отдельные классы липидов обсуждаются в последующих
разделах.
Омыляемые липиды. Структурные компоненты омыляемых липидов
связаны сложноэфирной связью. Эти липиды легко гидролизуются в воде под действием
щелочей или ферментов. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные
эфиры, фосфолипиды и гликолипиды. В группу сложных эфиров
входят нейтральные жиры (глицерин+три жирные кислоты), воски (жирный
спирт+жирная кислота) и эфиры стеринов (стерин+жирная кислота). Группа
фосфолипидов включает фосфатидовые кислоты (глицерин+две жирные кислоты+фосфатная
группа), фосфатиды (глицерин+две жирные кислоты+фосфатная группа+спирт)
и сфинголипиды (сфингозин+жирная кислота+фосфатная группа+спирт). К группе
гликолипидов относятся цереброзиды (сфингозин+жирная кислота+один углеводный
остаток) и ганглиозиды (сфингозин+жирная кислота+несколько углеводных
остатков, в том числе нейраминовая кислота).
Группа неомыляемых липидов включает
предельные углеводороды и каротиноиды, а также
спирты. В первую очередь это спирты с длинной алифатической
цепью, циклические стерины (например, холестерин) и стероиды
(эстрадиол, тестостерон и др.). Важнейшую группу липидов образуют жирные
кислоты. К этой группе относятся также эйкозаноиды, которые можно
рассматривать как производные жирных кислот (см. с. 376).
Б. Биологические функции
липидов
1. Макроэргические вещества.
Липиды — наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии (см.
рис. 349). В количественном отношении липиды — основной энергетический резерв
организма. В основном жир содержится в клетках в виде жировых капель, которые
служат метаболическим «топливом». Липиды окисляются в митохондриях до воды и
диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ
(ATP) (см. рис. 127).
2. Структурные блоки. Ряд липидов
принимает участие в образовании клеточных мембран (см. рис. 217). Типичными
мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Следует
отметить, что мембраны не содержат жиров.
3. Изолирующий материал. Жировые
отложения в подкожной ткани и вокруг различных органов обладают высокими
теплоизолирующими свойствами. Как основной компонент клеточных мембран липиды
изолируют клетку от окружающей среды и за счет гидрофобных свойств обеспечивают
формирование мембранных потенциалов (см. рис. 341).
4. Прочие функции липидов. Некоторые
липиды выполняют в организме специальные функции Стероиды, эйкозаноиды и
некоторые метаболиты фосфолипидов выполняют сигнальные функции.
Они служат в качестве гормонов, медиаторов и вторичных переносчиков
(мессенджеров) (см. с. 358), Отдельные липиды выполняют роль «якоря»,
удерживающего на мембране белки и другие соединения (см. с. 230). Некоторые
липиды являются кофакторами, принимающими участие в ферментативных
реакциях, например, в свертывании крови (см. с. 282) или в
трансмембранном переносе электронов (см. с. 128). Светочувствительный
каротиноид ретиналь играет центральную роль в процессе зрительного восприятия
(см. рис. 347). Поскольку некоторые липиды не синтезируются в организме
человека, они должны поступать с пищей в виде незаменимых жирных кислот и
жирорастворимых витаминов (см. рис. 353).