Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Поиск репетиторов
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


БРОЖЕНИЕ

БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О2 (соотв. анаэробное или аэробное брожение).

В результате окислит.-восстановит. р-ций при брожении освобождается энергия (гл. обр. в виде АТФ) и образуются соед., необходимые для жизнедеятельности организма. Нек-рые бактерии, микроскопич. грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, к-рая освобождается при брожении. Общий промежут. продукт у мн. видов брожения - пировиноградная к-та СН3С(О)СООН, образование к-рой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Нек-рые виды брожения, происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практич. значение.

Спиртовое брожение осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме:
1061-44.jpg

где НАД(Ф)Н и НАД(Ф) - соотв. восстановленная или окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая - алкогольдегидрогеназой. Этот вид брожения используют для пром. получения этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной пром-сти. В присут. О2 спиртовое брожение замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания.

Молочнокислое брожение вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе брожения молочная к-та образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой р-ции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном брожении метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути по схеме:
1061-45.jpg

где АТФ - аденозинтрифосфат, АДФ - аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной к-ты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной к-т превращается в уксусную к-ту или восстанавливается до этанола:
1061-46.jpg

Молочнокислое брожение играет важную роль при получении разл. молочных продуктов (кефира, простокваши и др.), квашении овощей, силосовании кормов в с. х-ве; гомоферментативный процесс используют для пром. синтеза молочной к-ты. Пропионовокислое брожение идет под действием пропио-новокислых бактерий:
1061-47.jpg

где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соотв. восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой к-ты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В12) превращается в метилмалонил - КоА, к-рый снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными р-циями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной к-ты:
1061-48.jpg

Пропионовокислое брожение используется в молочной пром-сти при изготовлении мн. твердых сыров. Маслянокислое брожение осуществляется под действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме:
1061-49.jpg

Синтез ацетил-КоА катализируется комплексом ферментов с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежут. продуктов нек-рые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т.н. ацетоно-бутиловое брожение):
1061-50.jpg

В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной к-ты из этанола и уксусной или пропионовой к-ты. Механизм р-ции связан с окислением этанола до СН3С(О) ~ SKoA, к-рый превращается в масляную к-ту. Капроновая к-та образуется в результате взаимод. бутирил-КоА с ацетил-КоА.

Маслянокислое брожение приводит к порче пищ. продуктов, вспучиванию сыра и банок с консервами. Раньше использовалось для получения масляной к-ты, бутилового спирта и ацетона. Метановое брожение начинается с разложения сложных в-в (напр., целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (СО2, НСООН, СН3СООН и др.), к-рое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме:
1061-51.jpg

Восстановление СО2 до группы СН3 происходит с участием тетрагидрофолиевой к-ты (ТГФ), затем группа СН3 переносится на витамин В12, где с участием НАДН и АТФ восстанавливается до СН4. В восстановлении др. субстратов ТГФ не участвует.

Метановое брожение в природе происходит в заболоченных водоемах. Используется в пром. и бытовых очистных сооружениях для обезвреживания орг. в-в сточных вод. Образующийся при этом метан (гл. обр. в смеси с СО2) используется как топливо.

При аэробном брожении образующийся из пировиноградной к-ты ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной к-той с образованием лимонной, к-рая претерпевает дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых к-т. Суммарное ур-ние этого процесса:

1062-1.jpg

Продуктами аэробного брожения могут быть метаболиты цикла трикарбоновых к-т: лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они не накапливаются, однако имеются штаммы, гл. обр. микромицетов, способные накапливать эти соед. в больших кол-вах. Напр., при лимоннокислом брожении выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой к-ты происходит при функционировании цикла трикарбоновых к-т и глиоксилатного цикла.

Под действием нек-рых аэробных микроорганизмов происходит брожение, при к-ром углеродный скелет субстрата не подвергается изменениям. К такому виду брожения, в частности, относится образование уксусной к-ты из этанола (уксуснокислое брожение) под действием уксуснокислых бактерий:
1062-2.jpg

См. также Гидролизные производства.


===
Исп. литература для статьи «БРОЖЕНИЕ»: Кретович В. Л, Биохимия растений, М., 1980, с. 197-224; Брухман Э.Э., Прикладная биохимия, пер. с нем., М., 1981, с. 152-291; Готтшалк Г., Метаболизм бактерий, пер. с англ., М., 1982, с. 186-250; Безбородое A.M., Биохимические основы микробиологического синтеза, М., 1984, с. 173-82. , A.M. Безбородов.

Страница «БРОЖЕНИЕ» подготовлена по материалам химической энциклопедии.


     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн