Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Ткани и органы. Печень

Метаболизм углеводов

Глюкоза, наряду с жирными кислотами и кетоновыми тепами, является важнейшим источников энергии. Уровень глюкозы в крови поддерживается постоянным 4-6 мМ (0,8-1,0 г/л) благодаря тонкой регуляции процессов ее поступления и потребления. Глюкоза поступает из кишечника (за счет переваривания пищи), печени и почек. При этом печень выполняет функцию «глюкостата»: в фазе резорбции глюкоза поступает в печень из крови и накапливается в виде гликогена. При дефиците глюкозы (фаза пострезорбции, голодание) печень, напротив, поставляет глюкозу, которая образуется за счет процессов гликогенолиза и глюконеогенеза (см. с. 300).

Печень обладает свойством синтезировать глюкозу из других сахаров, например фруктозы и галактозы, или из других продуктов промежуточного метаболизма. Превращение лактата в глюкозу в цикле Кори (см. с. 330) и аланина в глюкозу в цикле аланина (см. с. 330) играет особую роль в обеспечении эритроцитов и мышечных клеток.

Метаболизм углеводов: глюконеогенез (общие сведения), метаболизм фруктозы и галактозы

Необходимыми условиями активного углеводного обмена в печени является обратимый транспорт сахаров через плазматическую мембрану гепатоцитов (при отсутствии контроля инсулином) и наличие фермента глюкозо-6-фосфатазы, высвобождающего глюкозу из глюкозо-6-фосфата.

А. Глюконеогенез: общие сведения

Синтез глюкозы de novo (до 250 г в сутки) происходит в основном в печени. Процесс глюконеогенеза может идти и в почках, однако из-за небольших размеров почек их вклад в синтез глюкозы составляет всего 10%.

Глюконеогенез контролируется гормонами. Кортизол, глюкагон и адреналин стимулируют этот процесс, а инсулин, напротив, подавляет.

При глюконеогенезе в печени наиболее важными субстратами являются лактат, поступающий из мышечной ткани и эритроцитов, аминокислоты из желудочно-кишечного тракта (глюкогенные аминокислоты) и мышц (аланин), а также глицерин из жировых тканей. В почках в качестве субстрата служат главным образом аминокислоты (см. с. 320).

Жирные кислоты и другие источники ацетил-КоА не могут использоваться в организме млекопитающих для биосинтеза глюкозы, поскольку ацетил-КоА, образующийся при β-окислении в цитратном цикле (см. с. 140), полностью окисляется до СО2, в то время как в глюконеогенезе исходным продуктом является оксалоцетат.

Б. Метаболизм фруктозы и галактозы

Метаболизм фруктозы осуществляется превращением ее в глюкозу (на схеме слева). Вначале фруктоза фосфорилируется при участии фермента кетогексокиназы (фруктокиназы) [1] с образованием фруктозо-1-фосфата, который далее расщепляется альдолазой до глицеральдегида (глицераля) и дигидроксиацетон-3-фосфата [2]. Последний уже является промежуточным продуктом гликолиза (в центре схемы), а глицераль фосфорилируется в присутствии триокиназы, образуя глицераль-3-фосфат [3].

Затем глицеральдегид частично восстанавливается до глицерина [4] или окисляется до глицерата. После фосфорилирования оба соединения вновь включаются в гликолиз (на схеме не приведено). При восстановлении глицеральдегида [4]расходуется НАДН (NADH). Поскольку при конверсии этанола лимитирующим фактором является низкое соотношение концентраций НАД+/НАДН (NAD+/NADH). Этот процесс ускоряется в присутствии фруктозы (см. с. 312).

Кроме того, в печени реализуется полиольный путь трансформации фруктозы в глюкозу (на схеме не приведен): фруктоза за счет восстановления С-2 превращается в сорбит, а при последующем дегидрировании С-1 — в глюкозу.

Метаболизм галактозы также начинается с фосфорилирования с образованием галактозо-1-фосфата [5] (на схеме справа). Далее следует эпимеризация С-4 с образованием производного глюкозы. Биосинтез УДФ-глюкозы (UDP-глюкозы), промежуточного продукта обмена глюкозы, осуществляется обходным путем — через УДФ-галактозу (UDP-галактозу) и последующую эпимеризацию [6, 7]. По такому же пути идет биосинтез самой галактозы, поскольку все реакции за исключением [5] обратимы.

Следующая Содержание Предыдущая

Еще по теме:

     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн