Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Цикл мочевины

Деградация аминокислот происходит преимущественно в печени. При этом непосредственно или косвенно освобождается аммиак (см. рис. 181). Значительные количества аммиака образуются при распаде пуринов и пиримидинов (см. рис. 189).

Цикл мочевины

Аммиак (на схеме наверху слева), основание средней силы, является клеточным ядом. При высоких концентрациях он повреждает главным образом нервные клетки. Поэтому аммиак должен быстро инактивироваться и выводиться из организма. В организме человека это осуществляется прежде всего за счет образования мочевины (на схеме в середине слева), часть NH3 выводится непосредственно почками (см. рис. 319).

У разных видов позвоночных инактивация и выведение аммиака производятся различными способами. Живущие в воде животные выделяют аммиак непосредственно а воду; например, у рыб он выводится через жабры (аммониотелические организмы). Наземные позвоночные, в том числе человек, выделяют лишь небольшое количество аммиака, а основная его часть превращается в мочевину (уреотелические организмы). Птицы и рептилии, напротив, образуют мочевую кислоту, которая в связи с экономией воды выделяется преимущественно в твердом виде (урикотелические организмы).

А. Цикл мочевины

Мочевина является диамидом угольной кислоты. В противоположность аммиаку это нейтральное и нетоксичное соединение. При необходимости небольшая молекула мочевины может проходить через мембраны. По этой причине, а также из-за ее хорошей растворимости в воде мочевина легко переносится кровью и выводится с мочой.

Мочевина образуется в результате циклической последовательности реакций, протекающих в печени. Оба атома азота берутся из свободного аммиака и за счет дезаминирования аспартата, карбонильная группа — из гидрокарбоната. На первой стадии, реакция [1], из гидрокарбоната (НСО3-) и аммиака с потреблением 2 молекул АТФ образуется карбамоилфосфат. Как ангидрид это соединение обладает высоким реакционным потенциалом. На следующей стадии, реакция [2], карбамоильный остаток переносится на орнитин с образованием цитруллина. Вторая аминогруппа молекулы мочевины поставляется за счет реакции аспартата (на схеме внизу справа) с цитруллином [3]. Для этой реакции вновь необходима энергия в форме АТФ, который при этом расщепляется на АМФ и дифосфат. Для обеспечения необратимости реакции дифосфат гидролизуется полностью (не показано). Отщепление фумарата от аргининосукцината приводит к аргинину [4], из которого в результате гидролиза образуется изомочевина [5], сразу же превращающаяся в результате перегруппировки в мочевину. Остающийся орнитин вновь включается в цикл мочевины.

Фумарат, образующийся в цикле мочевины, может в результате двух стадий цитратного цикла [6, 7] через малат переходить в оксалоацетат, который за счет трансаминирования [9] далее прекращается в аспартат. Последний также вновь вовлекается в цикл мочевины.

Биосинтез мочевины требует больших затрат энергии. Необходимая энергия поставляется за счет расщепления четырех высокоэнергетических связей: двух при синтезе карбамоилфосфата и двух (!) при образовании аргининосукцината (АТФАМФ + PPi, РРi → 2Pi).

Цикл мочевины протекает исключительно в печени. Он разделен на два компартмента, митохондрии и цитоплазму. Прохождение через мембрану промежуточных соединений цитруллина и орнитина возможно только с помощью переносчиков (см. рис. 223). Обе аминокислоты небелкового происхождения.

Скорость синтеза мочевины определяется первой реакцией цикла [1]. Карбамоилфосфатсинтаза активна только в присутствии N-ацетилглутамата. Состояние обмена веществ (уровень аргинина, энергоснабжение) сильно зависит от концентрации этого аллостерического эффектора.

Следующая Содержание Предыдущая

Еще по теме:

     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн