Устройство и функционирование эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи
Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной. Между шероховатым и гладким ЭР имеется морфологическое различие: мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.
А. Шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
Шероховатый ЭР [ШЭР (rER)](1) — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭР.
Белки, синтезированные на шероховатом ЭР (1), претерпевают посттрансляционные модификации (созревание белков, см. с. 226). Они либо остаются внутри шероховатого ЭР в виде мембранных белков, либо транспортируются с помощью везикул (2) в аппарат Гольджи (3). Транспортные везикулы образуются почкованием мембран, а затем исчезают, сливаясь с ними.
Подобно ЭР, аппарат Гольджи (3) представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска и являющихся местом созревания и сортировки белков. Имеются цис-, промежуточная и транс-Гольджи-области и транс-Гольджи-сеть. Посттрансляционная модификация белков имеет место в разных областях аппарата Гольджи.
Наконец, созревшие (модифицированные) белки переносятся везикулами в различные отделы клетки, такие, как лизосомы (4), цитоплазматическая мембрана (6) или секреторные пузырьки (5). Последние высвобождают свое содержимое к межклеточное пространство, сливаясь с плазматической мембраной (экзоцитоз). Эти транспортные процессы могут быть конститутивными, т.е. проходить постоянно, или регуляторными, т.е. управляться химическими сигналами. Направленность процесса в первую очередь зависит от сигнальной последовательности синтезируемого белка (см. с. 232).
Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов.
Б. Гладкий эндоплазматический ретикулум
ЭР, не имеющий связанных рибосом, называется гладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР). Он занимает в клетке Сравнительно небольшой объем. Выраженный ГЭР имеется е клетках с активным обменом липидов, таких, как гепатоциты и клетки Лейдига. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев.
ГЭР принимает участие в синтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина. В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов. В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации ксенобиотиков (реакция 1, см. с. 308). В этих реакциях принимает участие система цитохрома Р450, которую считают основной системой ГЭР.
ГЭР выполняет функцию депо ионов Са2+, поддерживающего низкий уровень Са2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток. В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са2+-каналы и энергозависимые Са2+-насосы, а высокая концентрация ионов Са2+ в цистернах поддерживается при участии Са2+-связывающих белков.
