Неорганическая
Органическая
Коллоидная
Биологическая
Биохимия
Токсикологическая
Экологическая
Химическая энциклопедия
Советская энциклопедия
Справочник по веществам
Гетероциклы
Теплотехника
Углеводы
Квантовая химия
Моделирование ХТС
Номенклатура
Таблица Менделеева
Неорганические реакции
Органические реакции
Молярные массы
Форматирование формул
Редактор формул
Уравнивание реакций
Электронное строение атомов
Игра «Таблица Менделеева»
Термодинамические свойства
Конвертер величин
Гальванопара
Форум
Лекарства
Фармацевтика
Термины биохимии
Коды загрязняющих веществ
Стандартизация
Каталог предприятий


Следующая Содержание Предыдущая

Клеточный цикл

А. Клеточный цикл

Характерным свойством пролиферирующих клеток является их способность к делению.

У животных клеток интервал между митозами (клеточный цикл, точнее митотический цикл) составляет примерно 10-24 ч (в примере, приведенном на схеме, 24 ч). За это время клетка проходит четыре фазы жизненного цикла: G1-фазу начального роста, S-фазу удвоения молекул ДНК (репликации, см. рис. 239), G2-фазу роста и М-фазу клеточного деления. Наиболее детально изучена фаза клеточного деления, митоз (М-фаза). В G1-фазе, продолжительность которой может сильно варьировать, происходит синтез мРНК, белков и других компонентов клетки. У некоторых клеток в жизненном цикле может отсутствовать G1-фаза. Клетки, которые прошли дифференцировку и больше не делятся, постоянно находятся в фазе покоя G0 . При стимуляции митогенами (например, ростовыми факторами, онкогенными вирусами) покоящиеся клетки могут вернуться в состояние, свойственное фазе G1. ЕСЛИ такие клетки пройдут критическую точку, они вступают в S-фазу. G2-фаза является конечным этапом подготовки клетки к делению.

Клеточный цикл; Регуляция клеточного цикла;

В совокупности фазы G1, G0, S и G2 носят название интерфазы. В клеточном цикле интерфаза сменяется существенно более короткой фазой митоза (М).

Б. Регуляция клеточного цикла

Регуляция клеточного цикла осуществляется посредством обратимого фосфорилирования/дефосфорилирования регуляторных белков (см. рис. 117). Ключевым белком, регулирующим вступление клетки в митоз (G2/M-переход), является специфическая серин/треонин-протеинкиназа, которая носит название фактор созревания [ФС (MPF, от англ. maturation promoting factor)]. В активной форме фермент катализирует фосфорилирование многих белков, принимающих участие в митозе, таких, например, как входящий в состав хроматина гистон H1 (см. с. 236), ламин (компонент цитоскелета, обнаруженный в ядерной мембране), факторы транскрипции, белки митотического веретена и ряд ферментов. Фосфорилирование этих белков запускает процесс митоза. После завершения митоза регуляторная субъединица ФС, циклин, маркируется убиквитином и подвергается протеолизу (см. с. 178). Теперь наступает очередь протеинфосфатаз, которые дефосфори пируют белки, принимавшие участие в митозе, после чего клетка возвращается в состояние интерфазы.

ФС — гетеродимерный фермент, включающий регуляторную субъединицу, циклин, и каталитическую субъединицу, циклинзависимую киназу [ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase) или p34cdc2; 34 кДа]. Активной формой фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность протеинкиназы регулируется путем обратимого фосфорилирования самого фермента (на схеме представлен предельно простой вариант этого процесса).

В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).

В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-переход) регулируется путем изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счет различной степени фосфорилирования самого фермента.

Следующая Содержание Предыдущая


     © ХиМиК.ру




Реклама   Обратная связь   Дизайн